23 受容野を模したオプティク・モーションを減算するオペレーター。(a)各オペレーターは興奮領域と抑制領域に半分割されていて、その分割軸の角度は興奮と抑制領域の各モーションのあり方によって変わる、 (b)検出された運動方向(矢印の方向で示す)、(c) 検出された運動速度(矢印の長さで示す)(Royden  et al. 2014)